home *** CD-ROM | disk | FTP | other *** search
/ NetNews Usenet Archive 1992 #27 / NN_1992_27.iso / spool / sci / environm / 12759 < prev    next >
Encoding:
Internet Message Format  |  1992-11-16  |  6.8 KB
  1. Path: sparky!uunet!zaphod.mps.ohio-state.edu!saimiri.primate.wisc.edu!caen!spool.mu.edu!sgiblab!sgigate!sgi!cdp!alanm
  2. From: Alan McGowen <alanm@igc.apc.org>
  3. Newsgroups: sci.environment
  4. Date: 15 Nov 92 23:04 PST
  5. Subject: ECO CENTRAL 21
  6. Sender: Notesfile to Usenet Gateway <notes@igc.apc.org>
  7. Message-ID: <1466601912@igc.apc.org>
  8. Nf-ID: #N:cdp:1466601912:000:6505
  9. Nf-From: cdp.UUCP!alanm    Nov 15 23:04:00 1992
  10. Lines: 145
  11.  
  12.  
  13. Note: ECOCENTRAL REDIVIVUS -- ECO CENTRALS hereby resume their 
  14. irregular publication with number 21.  
  15.  
  16. ECO CENTRAL 21
  17.  
  18.                     Hardy-Weinberg Equilibrium
  19.  
  20. In physics, kinematics precedes dynamics in that it is necessary 
  21. to be able to measure positions, momenta, moments of inertia and 
  22. other instantaneous properties before it is possible to talk 
  23. about how they evolve in time. Evolutionary biology is the study 
  24. of the effects of genetic changes over time, and this genetic 
  25. "dynamics" must also be founded on a stationary "kinematics". In 
  26. biology stationary states are equilibria of yet deeper processes: 
  27. all living systems are driven by the inexorable laws of 
  28. thermodynamics towards nonliving states, and any stable property 
  29. which they exhibit requires an explanation in terms of biological 
  30. equilibrium processes. 
  31.  
  32. Sometimes in science a "kinematic" reference frame is important 
  33. for explanation even though no ideal example may exist in nature. 
  34. In physics, the inertial reference frame is an enormously useful 
  35. approximation, despite the fact that with finer measurement, 
  36. every reference frame available is found to be accelerated: the 
  37. earth spins and orbits the sun, the sun orbits the galactic 
  38. center, and the galaxy apparently participates in some grand 
  39. filamentary flow. No actual frame is unaccelerated, yet the ideal 
  40. inertial frame is the basis of the successful development of 
  41. classical mechanics. Precedent exists, therefore, for a reference 
  42. frame which is mathematically useful, and which obtains 
  43. approximately in large numbers of cases, but which may not hold 
  44. with absolute precision in any real case. 
  45.  
  46. Hardy-Weinberg equilibrium is such a reference frame. It is the 
  47. state of evolutionary stasis --  what happens, with certain 
  48. idealizations, when natural selection can be ignored. It is 
  49. therefore the starting point for population genetics.
  50.  
  51. We consider a population of sexually reproducing organisms. These 
  52. organisms are *diploid*: each one has, at some stage of its life, 
  53. chromosome pairs and hence *two* potentially different variants 
  54. of the gene at each chromosomal locus. Different variants of the 
  55. same gene are called *alleles*. The sex cells or *gametes* 
  56. produced by these organisms have only one member of each  
  57. chromosome pair of the diploid stage, and thus only half of its 
  58. genetic complement. This is called a *haploid* condition. The 
  59. haploid gametes unite to form diploid *zygotes* in a process 
  60. called "mixis", which is bio-speak for "do it". "Mixis" is 
  61. the act of sex.
  62.  
  63. In many organisms the act of sex -- mixis -- is not very 
  64. intimate. When corals do it they all let go -- males and females 
  65. -- at the same time. Male and female gametes float up in the 
  66. water column and form a slick on the surface, uniting in mad 
  67. abandon to form zygotes. This is a pretty close approximation to 
  68. a completely random mating of all the gametes in a population -- 
  69. a situation called *panmixis*. A population which regularly 
  70. mates in such a random manner is called *panmictic*. Hardy-
  71. Weinberg equilibrium applies to panmictic populations. It is the 
  72. "inertial reference frame" of population genetics. 
  73.  
  74. We consider a single gene locus within a panmictic population, 
  75. and suppose that there are two different alleles, called A and a, 
  76. which can occur at that locus. Each diploid organism has either 
  77. AA, Aa, or aa at its two loci (we identify Aa and aA). Each of 
  78. these *genotypes* has a certain frequency in the population: let 
  79. the frequency of AA be FAA, that of Aa be FAa and that of aa be 
  80. Faa. Clearly,
  81.  
  82. 1) FAA + FAa + Faa = 1
  83.  
  84. since those are the only possibilities. 
  85.  
  86. Further let the total frequency of all the A alleles in the 
  87. population be p (= FAA + 1/2 FAa) , and hence the frequency of 
  88. all the a alleles is q = 1-p (= Faa + 1/2 FAa).
  89.  
  90. The frequencies FAA, FAa, and Faa are those prior to a panmictic 
  91. mating event. We let them have any value subject to the 
  92. constraint 1). Now let mating occur, forming a gamete pool of As 
  93. and as. During mating the following happens:
  94.  
  95. Each AA contributes an A with probability 1
  96.  
  97. Each Aa contributes an A with probability 1/2 and an a with 
  98. probability 1/2.
  99.  
  100. Each aa contributes an a with probability 1.
  101.  
  102. The result is that 
  103.  
  104. P(A) = P(A | AA)FAA + P(A | Aa)FAa = FAA + 1/2 FAa = p
  105. P(a) = P(a | Aa)FAa + P(a | aa)Faa = 1/2 FAa + Faa = q 
  106.  
  107. During mating, the probability that a given zygote forms with two 
  108. As is
  109.  
  110. P(AA) = FAA (next generation) = p^2
  111.  
  112. Likewise
  113.  
  114. P(Aa) = FAa (next generation) = 2 pq 
  115.  
  116. P(aa) = Faa (next generation) = q^2
  117.  
  118.  
  119. This means that the original distribution FAA, FAa, Faa is 
  120. completely wiped out in a single generation, no matter what it 
  121. was, leaving the next generation at the *Hardy-Weinberg 
  122. equilibrium* of p^2: 2pq : q^2. If we see a population  
  123. with this distribution in its diploid stage it is at Hardy-
  124. Weinberg equilibrium. This is what we expect to see if perfect 
  125. panmixis -- random mating -- occurs, and also (and this is 
  126. crucial) IF THERE IS NO DIFFERENTIAL SURVIVAL of the different 
  127. genotypes between the formation of zygotes and their next mating 
  128. stage, nor of the different gametes before union, nor any 
  129. DIFFERENTIAL FERTILITY in the production of gametes. These are 
  130. the factors of natural selection.
  131.  
  132. In the absence of natural selection then, a panmictic population 
  133. should be at Hardy-Weinberg equilibrium. Conversely, if a 
  134. population is *not* at Hardy-Weinberg equilibrium, we can 
  135. conclude that it is either not panmictic -- some forms of 
  136. selection are at work in the union of gametes -- or else 
  137. differential survival of genotypes or differential survival or 
  138. production of gametes is occurring. In either case, natural 
  139. selection of some kind is at work: failure of Hardy-Weinberg 
  140. equilibrium is evidence of natural selection.
  141.  
  142. In practice, widely-distributed populations are typically not at 
  143. perfect Hardy-Weinberg equilibrium. Semi-disjoint populations 
  144. which are each at Hardy-Weinberg equilibrium approach joint 
  145. equilibrium at a rate determined by the *gene flow* between them. 
  146. Failure of Hardy-Weinberg equilibrium between disjoint 
  147. populations is common and indicates *geographical variation*. 
  148. Failure of equilibrium within contiguous populations can also 
  149. occur, for example it can arise from the evolution of different 
  150. mating types. The latter event -- which often occurs in 
  151. populations which are geographically contiguous but nevertheless 
  152. are becoming ecologically isolated -- can presage speciation.
  153.  
  154. -----------
  155. Alan McGowen
  156.  
  157.